1. Mitocondrias y cloroplastos:

1.1. Mitocondrias:

1.1.1. Función y estructura:

La mitocondria es un orgánulo de doble membrana, formada por la externa e interna, entre las cuales se encuentra el espacio intermembrana. Al tener su propio ADN, puede fabricar su propia energía, por lo que necesitará ribosomas. Dentro de la membrana interna podemos observar la matriz mitocondrial, con forma de crestas para aumentar la superficie, y se heredan de la madre.

1.1.2. Transporte de proteínas y secuencia señal:

A pesar de que tiene sus propias proteínas, también necesitan proteínas nucleares, que tendrán una señal determinada, que estará en el extremo N-terminal.

Esta proteína se produce, entera, en el citosol, y es reconocida por los factores de reconocimiento de señal, que la llevan hacia la membrana de la mitocondria, pues posee receptores del complejo (TOM). Así, la proteína irá entrando desplegada al espacio intermembrana, y debemos diferenciar a donde va:

Si entra a la matriz: con otro complejo (TIM23), entra a la matriz de la mitocondria. En la matriz se corta la secuencia señal por parte de la peptidasa y así, finalmente, se obtiene la proteína mitocondrial madura.

Si se queda en la membrana interna:

  • Si la proteína no entra: Detrás de la secuencia señal, hay otra secuencia que indica que la proteína debe quedarse en la membrana. Para ello, se corta la secuencia señal y finalmente se queda la proteína en la membrana.
  • Si la proteína tiene que quedar transmembrana: La proteína entra del todo a la matriz por el complejo TIM23 y se corta la secuencia señal. En el extremo N-terminal, queda otra secuencia señal, que se unirá al complejo OXA y finalmente sacará la proteína, uniéndola a la membrana interna.
  • Si la secuencia señal está en el centro: En este caso intervienen chaperonas que están en el espacio transmembrana, que con ayuda del complejo TIM22 hacen que se quede en la membrana.

1.1.3. Complejos de translocación:

Estos complejos son los que ayudan a meter las proteínas en la membrana, y se diferencian en TOM (translocasas de la membrana externa), que actúan en la membrana externa, y los TIM, que actúan en la membrana interna. Ambos permiten el paso de las proteínas, no las fijan.

Además, hay otros complejos que ayudan a integrar (fijar) a las proteínas en membrana. Para que esto se de en la membrana externa, se utilizan complejos SAM, mientras que para la membrana interna reciben el nombre de OXA.

1.1.4. Participación de otras moléculas en el transporte:

Para que se dé el transporte necesitaremos energía y chaperonas que ayuden a plegar y desplegar proteínas. Encontraremos estas chaperonas en el citosol, el espacio transmembrana y la matriz. Generalmente estas chaperonas son la HSP70 citosólica (Heat Shook Protein) y HSP70 mitocondrial, con la misma función pero en diferentes lugares. Además la membrana interna mitocondrial se beneficia del potencial de membrana por el transporte de electrones. Cuando los electrones paran por la matriz mitocondrial crean la diferencia de potencial que crea un potencial positivo en el espacio intermembrana. Este potencial de membrana influye en el paso de la proteína a la matriz, y así, si el potencial es positivo, la proteína pasará, mientras que si es negativo, no lo hará.

1.2. Cloroplastos:

1.2.1. Función y estructura:

Su estructura es similar a la mitocondria, con membrana externa, interna y espacio intermembrana. Además, los cloroplastos poseen una tercera membrana, tilacoidal, que forma un compartimento nuevo. La matriz del cloroplasto recibe el nombre de estroma. Está especializado en hacer la fotosíntesis, y por tanto, obtener energía. Poseen ADN propio.

1.2.2. Transporte de proteínas y secuencia señal:

A pesar de que tiene sus propias proteínas, también necesitan proteínas nucleares, que tendrán una señal determinada, que estará en el extremo N-terminal. Este transporte es muy similar al de las mitocondrias.

En primer lugar necesitaremos una secuencia señal, una para la transmembrana y otra para el tilacoides. En este caso, hay 4 maneras distintas de que la proteína entre al tilacoides:

  • Ruta Sec: mediante un canal.
  • Ruta similar a SRP: mediante ATP por gradiente electroquímico, donde la señal es reconocida por la membrana.
  • Ruta TAT: por gradiente de H+
  • Inserción espontánea

2. Hipótesis endosimbionte:

Se cree que los cloroplastos y mitocondrias fueron fagocitados por otras células mayores y pasaron a formar parte de ellas. Esto se debe, por ejemplo, a que tienen su propio ADN y maquinaria, que fabrican sus propias proteínas, y que poseen N-formilmetionina, que también tienen las bacterias.

Se cree que las células eucariotas eran anaerobias y que cuando empezó a subir la concentración de O2 en la atmósfera hizo una simbiosis con una bacteria que podía utilizar el O2. Esta bacteria tenía su cadena de fosforilación oxidativa, y así obtenía ATP. La bacteria estaba protegida, mientras que la célula obtenía ATP.

En algún momento de la evolución hubo una transferencia de genes entre mitocondria y núcleo, obteniéndose una célula eucariota y aerobia.

3. Peroxisomas:

Son los que hacen el metabolismo oxidativo de la célula que no hace la mitocondria. Dentro de ellos hay enzimas como peroxilasas y catalasas.

Los peroxisomas realizan la β-oxidación, que es la degradación de ácidos grasos. Si estos ácidos grasos son muy largos, solo degradan hasta 12 o 14 ácidos grasos o carbonos, y luego son enviados a la mitocondria. Además, se encargan de degradar las sustancias de deshecho. Los peroxisomas del hígado y el riñón degradan tanto fármacos como etanol, a sustancias más simples que se puedan eliminar, pues hacen en ellos la función de detoxificación.

Los peroxisomas también ayudan en la formación de fosfolípidos que forman parte de la mielina. Algunas enfermedades neurodegenerativas provienen del fallo de esta función concreta.

En peroxisomas de plantas, llamados gliosisomas se da el ciclo especial, en el que el AcetilCoA se transforma en ácido succínico, que más adelante pasará a glucosa. Esto significa que se puede pasar de grasas a glucosa.

3.1. Entrada de proteínas:

Las proteínas entran al peroxisoma desplegadas desde el citosol mediante una secuencia señal que puede estar en el N-terminal o el C-terminal. Así, una proteína reconoce la secuencia señal, la transporta, y otra proteína la mete dentro del peroxisoma.

3.2. Formación del peroxisoma:

No está claro si los peroxisomas se forman a partir del retículo, pues hay vesículas que salen del RE que forman peroxisomas, o si los peroxisomas se pueden dividir, de lo que también hay evidencias.